진화생물학 - 복잡하고 단계적인 신호체계

복잡하고 단계적인 신호체계

만약 이 낙오자들이 곧 제대로 따라오지 못하면 어미는 잠시 자기가 까이 있던 오리 새끼들을 잊고 되돌아간다. 어미가 낙오된 새끼들에 가까이 가면 이들은 모두 인사를 나누고 대화 울음 conversation calls)을 교환한 (Lorenz, 1970). 이와 비슷한 신호가 하마드리아스바부운의 우위 수컷에서 보는 출렁 걸음에 포함되어 있다. 이 동물은 영장류로서는 비상할 정도로 집단의 움직임을 통제한다. 만약 길을 떠나려고 하면 꼬리를 쳐들고 궁둥이를 좌우로 율동적으로 흔들면서 크고 빠른 걸음을 밟아 나간다. 이 움직임은 아마도 하위 개체들 이 뒤에 따라오도록 유도하는 것 같다(Kummer, 1968). 꿀벌들은 인간 이외의 어떤 척추동물도 따를 수 없는 극적인 지도상 leadership을 진화시켰다. 그 첫째가 꼬리 춤인 것은 두말할 나위도 없다. 두 번째 것은 제동 댄스 또는 윙윙 주행 Schwirrlauf으로 돌 불리는 붕붕 주행 buzzing run으로서 꿀벌 군체들이 군비를 준비하는데 쓰는 것이다. 군비가 행 해지기 전에 대개의 꿀벌은 벌집 안이나 입구 바깥쪽에 한가히 앉아 있다. 한나절이 가까워져 기온이 올라가면 한 마리나 몇 마리의 벌들이 매우 흥분된 상태로 무리 속으로 파고 들어가 갈지자(之)로 달리며 다른 일벌들의 머리를 받고 마치 꼬리 춤 때의 직선 주행과 같은 식으로 배와 날개를 진동시킨다. 이런 동작의 춤은 곧 파급되어 군체 대부분이 폭발적으로 탈출하는 사태로 발전된다. 알 부화의 동조(歷의 의사소통) 같은 알 무더기에 속하는 조숙서 새의 새끼들은 상호 시간상으로 가능한 동시에 부화하도록 하는 강력한 자극을 발휘한다. 알을 품은 어미와 처음 부화한 새끼들은 수 시간 내에 움직이며 돌아다니게 되고 뒤처진 알 속의 새끼들은 죽어버리게 된다. 길어야 1시간 또는 2시간만을 필요로 하는 한 배알의 동조 부화 synchronized hatching은 특히 꿩, 鹿島, 古鳥, 뇌조, 오리 그리고 남미 타조 rhea를 포함하는, 조숙서 새에서 보는 일반적인 성질이다. 이 새들의 일을 한 개씩 따로따로 부란기에 넣어 두면 이들의 부화 시간은 수일에 걸쳐 제각기 일어나게 된다. 그러나 이들을 함께 놓아두면 부화는 동시에 일어난다. 빈스 M. Vince(1969)는 이와 같은 동조 부화의 조정이 새끼들이 아직 알 속에 있을 때 상호 소리 신호를 교환함으로써 이뤄진다는 것을 입증하는 강력한 실험적 증거를 얻어냈다. 이때의 음성은 부화 직전에 가장 크고 오래 지속한다. 그 가운데 가장 특징적인 소리는 규칙적으로 클릭 click하고 크게 나는 소리인데 알을 귀에 대고 들어보면 들린다. 이 소리는 그전에 생물학자들이 이미 많이 생각한 것처럼 새끼가 알껍데기를 두드려서 나는 소리가 아니고 호흡 동작과 관련되는 진정한 음성이다. 놀이에의 유인 포유류가 집단의 동료들에게 함께 놀도록 유도하는 특별한 신호에 대해서는 논의되었다. 위협, 복종, 유화 鬪技行動을 중재하는 복잡하고 흔히 단계적으로 일어나는 신호체계에 대해서는 검토되었다. 이들은 텃새와 순위제 현상의 기초가 되며 논의될 것이다. 둥지 당번 교대 의식 nest-relief ceremony 어버이의 도움 없이는 꼼짝 못 하는 새끼들을 돌봐야 하는 새들에서는 먹이를 구하러 나갈 땐 보통 어버이 중 하나만 나가고 다른 하나는 둥지에 남아 있다. 그러나 나갔던 새가 돌아오면 남아 있던 짝은 둥지 방어의 의무를 면하게 된다. 그러나 이때 경호 자의 교대는 형식상 복잡해서 먼저 각자의 소리와 기타 신호로 짝 당사자들을 확인하고 그다음 특유의 의식으로서 교대에 관한 상호 합의가 이뤄진다(Armstrong, 1947 ; Lorenz, 1971). 어떤 종에 서는 이 의식은 계통 발생적으로 분명히 투기적인 대결 상황에서 볼 수 있는 유화 행동과 가까운 것으로 처음의 한 쌍의 짝을 이룰 때의 긴장의 교환 같은 것을 들 수 있다. 왜가리의 수컷 Grey heron, Adrea cinerea 은 일련의 뚜렷한 전형적 상호의사 소통을 통해서 그의 짝을 안심시킨다. 수컷은 처음에 날개를 크게 펄럭거리며 둥지 가장 이를 돌고 이때 암컷은 목을 위쪽으로 길게 뻗으며 몇 차례 소리를 내는 반응을 보인다. 이제 이 한 쌍은 각기 등을 마 주하고 서서 크게 소리를 낸다. 끝에 가서 수컷은 머리를 아래로 숙이면서도 벼슬을 쳐들고 부리를 몇 차례 딱딱 마주친 다음 둥지에 앉는데 그다음에 암컷은 둥지를 떠난다. 이러한 과정은 다음과 같이 달라질 때도 있다. 즉 수컷이 목을 뻗고 머리를 쳐들어 벼슬을 위로 올리고 날개를 마주치는 한편 암컷은 같은 형태의 과시를 소리 내지 않고 진행한다. 쏙독새 Caprimulgus europaeus 수컷은 독특한 찍찍 소리를 내며 둥지에 앉고 이때 암컷 역시 비슷한 소리로 반응한다. 다음이 수컷은 암컷 가까이 가 옆에서 가만히 암컷을 밀어내면서 암컷 대신 들어선다. 이때 암컷은 둥지를 떠나 날아간다. 성 행동 성적 활동은 모든 과정에서 걸쳐 수정이라는 단일행동을 향한 것이면서 형태와 기능상 매우 다른 일련의 행동들이 긴밀하게 조화되어 있다. 여기에 관계되는 행동을 적어도 5가지로 구분할 수 있으니 성적 선언, 구애, 성적 유대 형성, 교미 행동 그리고 교미 후 과시를 말한다. 여기에 덧붙여 생식을 억제하는 명확한 기능을 갖는 신호가 몇 가지 알려져 있다. 이들에 대해서는 후에 성 행동에 관한 장에서 논의될 것이다. 카스트 억제 caste inhibition 가장 진보된 사회성 곤충의 여왕들은 미성숙 개체들이 새로운 여왕이 되는 것을 억제하는 페로몬을 준비한다. 그 결과로 불임성 일벌들이 상당수 생겨 여왕개미를 보호하고 먹이를 공급하게 된다. 흰개미의 생식 수컷도 수컷 애벌 레들이 생식 수컷 계급으로 발전되지 못하도록 억제하는 물질을 분비한다. 꿀벌에서 암컷의 물질은 흔히 있는 trans -9-keto-2-decenoic acid로서 여왕벌의 비대해진 큰턱샘에서 분비된다. 바로 이 페로몬의 냄새가 일벌들로 하여금 초기 애벌레가 자라 새로운 여왕이 되는 장소인 큰 王台 royal cell을 만 들지 못하게 한다. 그러나 봄마다 여왕의 keto decenoic acid의 생산은 줄어 몇 마리의 새로운 여왕의 탄생을 허용하게 되고 이에 따라 분할이 이뤄지고 군체의 증식이 일어난다.